神经递质

神经递质

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神经递质（neurotransmitter）是神经元之间或神经元与效应器细胞如肌肉细胞、腺体细胞等之间传递信息的化学物质。根据神经递质的化学组成特点，主要有胆碱类（乙酰胆碱，acetylcholineAch）、单胺类（去甲肾上腺素、多巴胺和5-羟色胺）、氨基酸类（兴奋性递质如谷氨酸和天冬氨酸；抑制性递质如γ氨基丁酸、甘氨酸和牛磺酸）和神经肽类等。在神经元的信息传递过程中，当一个神经元受到来自环境或其他神经元的信号刺激时，储存在突触前囊泡内的递质可向突触间隙释放，作用于突触后膜相应受体，将递质信号传递给下一个神经元。神经递质主要以旁分泌方式传递信号，因此速度快、准确性高。递质信号的终止可依赖于突触间隙或后膜上相应的水解酶分解破坏，或者被突触前膜特异性递质转运体重摄取。







代谢周期



递质的代谢包括合成、储存、释放和灭活四个环节。


乙酰胆碱



乙酰胆碱（Ach）的合成主要是在胆碱能神经末梢内进行。由胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰化酶的催化下合成乙酰胆碱，然后转移到囊泡储存：当神经冲动到达神经末梢时，囊泡膜与突触前膜相融合将乙酰胆碱释放入突触间隙，激动突触后膜上相应受体，引起一系列生理效应。同时，乙酰胆碱由神经末梢部位的胆碱酯酶（ChE）水解为胆碱和乙酸而灭活。部分胆碱再一次被胆碱能神经末梢摄取，又参与合成新的乙酰胆碱。



去甲肾上腺素


去甲肾上腺素（NA）的合成主要在去甲肾上腺素能神经末梢内进行。由肾上腺素能神经末梢的胞浆摄取血中酪氨酸，在酪氨酸羟化酶和脱羧酶催化下转变成多巴胺，再经多巴胺β-羟化酶催化合成去甲肾上腺素，储存于囊泡中。当神经冲动到达神经末梢时，囊泡向突触前膜靠近，以胞裂外排的方式释放去甲肾上腺素到突触间隙，激动突触后膜上相应的受体产生一系列生理效应。[2]
释放后的去甲肾上腺素，大部分（75%～90%）被突触前膜再摄入神经末梢内，转入囊泡内储存，仅有小部分被突触间隙的儿茶酚氧位甲基转移酶（COMT）和单胺氧化酶（MAO）灭活。



特征



作为神经递质应具备以下条件：
①在突触前神经元内具有能合成递质的物质及酶系统；
②递质贮存于突触小泡内，不被胞浆内其他酶所破坏，在神经冲动到达时，能被释放进入突触间隙；
③递质通过突触间隙，能够作用于突触后膜的特殊受体，产生突触后电位；
④递质能迅速失活；
⑤能人工地把该物质直接作用于突触后膜，产生与突触前膜释放该递质相同的生理效应；
⑥其作用能被特异性药物阻断或加强。



分类



按照神经递质的生理功能，可把神经递质分为兴奋性递质和抑制性递质，但也不尽然，有时同一物质既可以是兴奋性也可以是抑制性递质，如5-HT作用于不同受体，作用就不同。按照神经递质的分布部位，可分为中枢神经递质和周围神经递质，同样也不是绝对的，几乎所有的外周递质均在中枢存在。按照神经递质的化学性质，可分为胆碱类（乙酰胆碱）、单胺类（儿茶酚胺类有去甲肾上腺素、肾上腺素、多巴胺，还有5-HT、组胺等）、氨基酸类（谷氨酸、Y-氨基丁酸、甘氨酸等）、多肽类（神经肽）、嘌呤类（腺苷、腺苷三磷酸和气体物质一氧化氮等）。
根据神经递质的分子大小，可将中枢神经系统中递质分成两大类：小分子神经递质和神经肽类递质，神经肽类递质由3~30个氨基酸组成，共一百余种。





中枢神经递质






乙酰胆碱（Ach）


乙酰胆碱是周围神经中神经—肌肉接头及自主性神经节的神经递质。脊髓前角的运动神经元是胆碱能神经元，其轴突支配骨骼肌，释出的乙酰胆碱能引起肌肉收缩。前角运动神经元的轴突在离开脊髓前，发出一个侧支与闰绍细胞——一种中间神经元形成突触，其递质也是乙酰胆碱。Ach对中枢神经元的作用似以兴奋为主。



单胺类


1.去甲肾上腺素（NE）
含NE的神经元胞体主要位于低位脑干，如延髓的网状结构腹外侧、脑桥的蓝斑及中脑网状结构等部位。下行纤维到达脊髓灰质的胶质区、前角和侧角，与躯体运动及内脏活动的调节有关。去甲肾上腺素能神经元的轴突分支很多，支配范围很广，其功能可能不在于传递特异的信息，而是为神经系统的其他活动创造有利条件。不能肯定NE在中枢神经系统内是属于兴奋性递质或抑制性递质，但可能在特定部位有其特定作用。
2.多巴胺（DA）
含DA的神经元，其胞体主要分布在黑质、脚间核和丘脑下部等处。在脊髓内尚未发现多巴胺神经元的分布。DA是锥体外系统中的一个重要递质，与躯体运动功能密切相关。
3.5-羟色胺（5-HT）
5-HT在脑内合成，不能通过血脑屏障。含5-HT的神经元主要分布于脑干背侧的中缝核。下行纤维分布于脊髓的前角、后角和侧角，在颈、腰骶膨大处较为密集，能调节躯体运动和内脏活动。随受体不同，可呈抑制或兴奋效应，但以前者为主。



氨基酸类


1.γ-氨基丁酸（GABA）
脑内含量很高，可能是大脑皮质部分神经元和小脑浦肯野细胞的抑制性递质，主要引起突触后抑制。
2.谷氨酸
在脑脊髓内含量很多，分布很广。在脊髓内，后根的谷氨酸含量高于前根，用微电泳法作用于脊髓运动神经元，可引起突触后膜出现类似兴奋性突触后电位的去极化反应，推测谷氨酸可能是感觉传人纤维的兴奋性递质。



肽类物质


肽类物质只符合递质某些条件，但作为中枢递质证据仍不充分。
1.P物质
可能是初级感觉神经元释放的兴奋性递质，有强烈抗吗啡作用。
2.前列腺素
能影响去甲肾上腺素的释放。
3.内啡肽（吗啡因子）
是一种小分子肽，同吗啡受体有特殊亲和力。



外周神经递质
由传出神经末梢所释放的神经递质，称外周神经递质，主要有乙酰胆碱（ACh），去甲肾上腺素（NA）和肽类递质三类。



乙酰胆碱


目前已知，交感和副交感神经的节前纤维，副交感神经节后纤维，部分交感神经节后纤维（支配汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管纤维）和躯体运动神经等5种纤维的末梢都释放ACh。凡释放ACh作为递质的神经纤维，称胆碱能纤维。



去甲肾上腺素


大部分交感神经节后纤维的末梢（除上述交感胆碱能纤维外）均释放NA。凡释放NA作为递质的神经纤维称肾上腺素能纤维。



肽类


支配消化道的外周神经纤维，除胆碱能纤维和肾上腺素能纤维外，近年来还发现有第三类纤维，其作用主要是抑制胃肠运动。这类神经元的胞体位于壁内神经丛中，其纤维能释放肽类化合物，包括血管活性肠肽、促胃液素和生长抑素等，这类神经纤维称肽能神经纤维。也有学者认为，这类神经纤维末梢释放的是三磷酸腺苷（ATP），属嘌呤类物质，故也有称其为嘌呤能神经纤维。



神经调质
在神经元之间进行信息传递的还有一类神经调制物或称神经调质，它与经典神经递质不同，神经调质并不直接触发所支配细胞的功能效应，只是调节神经递质的作用，其特征如下：
1.为神经细胞、胶质细胞和其他分泌细胞所释放，对主递质起调节作用。本身不直接负责跨突触信号传递或引起效应细胞的功能改变。
2.间接调制主递质在室触前神经末档的释放及其基础活动水平。
3.影响突触后效应细胞对递质的反应性，对递质的效应起调节作用。
4.调质作用缓慢，可以在突触或非突触部位发挥作用，非突触部位指突触间隙可达400nm（一般突触间隙20mm左右），而且没有形成固定的解剖关系，调质在突触前释放，扩散一段距离；最长可达几微米，以“旁分泌”的方式作用于邻近较大范围的细孢，细胞能否产生反应决定于该细胞上是否有相应的受体。递质与调质并不存在绝对的界限，有些神经肽既是递质又是调质，如脑啡肽、P物质，在不同的部位发挥不同的作用。去甲肾上腺素从自主神经末梢释放出来，经过长距离的弥散，影响的神经元比较广泛，可能起调质作用。目前认为单胺类、胆碱类、氨基酸为递质，神经肽则多为调质。



递质的共存
传统的神经解剖只知一个神经元产生一种递质，近年来应用生化测定和免疫细胞化学方法证明：在中枢和周围神经系统内一个神经元含有两种或两种以上的递质，即神经递质共存（neurotransmitter coexistance）。此外，脑内的神经递质和神经肽共存。免疫组化方法证明，在延髓中缝大核5-HT神经元中有DA与CCK共存。递质共存的形式包括不同神经递质共存、不同神经肽共存、神经递质与神经肽共存。一种神经递质与一种以上神经肽共存在突触前大囊泡内，当神经冲动到达时一起释放，可以在突触前、突触后起协同或拮抗作用。共存递质的相互作用是通过各自的受体发挥作用的，所以反映了突触前膜与突触后膜上不同受体之间的相互作用。但由于中枢神经细胞密集、结构复杂，目前还较难用实验方法确定神经递质和神经肽在末梢共同释放，只能从一些外周神经系统的实验资料中加以推论。


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